التكوين الجنيني للعظم The embryonic configuration of the bone

م. د. علاء حسين مهدي الصافي
كلية التربية للعلوم الصرفة /قسم علوم الحياة

إن الخلايا الغضروفية المتواجدة في نسيج الغضروف تتضخم Hypertrophy ويزداد افرازها لأنزيم الفوسفاتيز القاعدي Alkaline Phosphatase Enzyme وتقل المادة الخلالية بسبب تضخم القنيوات Lacunae وبالتالي تصبح المادة الخلالية كحواجز نحيفة الى ان تضمحل تلك الخلايا وتموت (1(.
ان المادة المتكلسة لا تسمح بالتبادل الكافي للأوكسجين والمواد الايضية بين الاوعية الدموية والخلايا الغضروفية وبالتالي تفقد تلك الخلايا المحافظة على سلامة واكمال المادة الخلالية المحيطة بها، حيث ان عمليات التنكس تستمر لحين ان تصبح الغضاريف كخلايا النحل(2).
التغيرات الخلوية المهمة التي تحصل في الخلايا الغضروفية المتضخمة بانها تتضمن انتفاخ انويتها واحتواء السايتوبلازم على فجوات، وهذا يتزامن مع غزو الاوعية الدموية Vascular invasion للطبقة الداخلية للسمحاق الغضروفي Perichondrim حيث تحصل تغيرات نسيجية بالطبقة المنشئة للغضروف Chondrogenic Layer ومما تجدر الاشارة اليه ان غزو الاوعية الدموية للغضاريف يعطي اشارات بتحلل الخلايا الغضروفية، وتزامناً مع العمليات التي تحصل في الخلايا الغضروفية في مركز النموذج الغضروفي فأن انسجة السمحاق الغضروفي يصبح فعالاً فبدلاً من ان تكون هذه الانسجة الارومات الغضروفية Chondroblasts فأن تلك الخلايا غير المتمايزة Undifferentiated Cells تقوم بتكوين خلايا بانيات العظم التي بدورها تقوم بتكوين قشرة عظمية حول منتصف الغضروف تدعى الشريط السمحاقي Periosteol band الذي يحجز انتشار المواد الغذائية ويؤدي الى تنكس الخلايا الغضروفية(3).
ان البراعم العظمية Osteogenic buds تخترق الغضروف المتنكس لتكوين المركز التعظمي الاولي primary Ossification Center ويتكون البرعم السمحاقي من الخلايا البلعمية Macrophages المسؤولة عن الوظائف البلعمية، ناقضات الغضاريف Chondroclasts المسؤولة عن ارتشاف الغضاريف المتنكسة، الخلايا البطانية Endothelial cells المسؤولة عن تكوين الشعيرات الدموية والجيوب، الخلايا المولدة لبانيات العظم Osteoprogentor Cells ، الخلايا المولدة لناقضات الغضاريف Progenitor Cells of Chondroclast، وأخيراً الخلايا النخاعية marrow Cells حيث تشكل المساحات بين الحويجزات اذ ان الانسجة الرابطة التي تبقى بين الحويجزات العظمية يتم اختراقها بواسطة اوعية دموية وخلايا النسيج الحشوي غير متمايزة تتخصص الى خلايا نخاعية (4) .
يتكوين الجهاز الهيكلي في الجنين من الاديم المتوسط جنب المحوري Paraxial mesoderm و الاديم المتوسط للصفيحة الجانبية Lateral plate mesoderm ومن العرف العصبي Neural crest .ويكون الاديم المتوسط جنب المحوري سلسلة مجزئة من الوحدات النسجية على جانبي الانبوب العصبي تعرف بأجزاء البُديْنات Somitomeres في منطقة الراس والبُدَينات Somites ابتداءً من المنطقة القفوية والى المنطقة الخلفية، وتتمايز البدينات الى جزء بطني وسطي يعرف بالجزء الصلب Sclerotome وجزء ظهري جانبي يعرف بالجزء الجلدي العضلي Dermomyotome وجزء علوي يدعى Myotome ،وعند نهاية الأسبوع الرابع تصبح خلايا الجزء الصلب متعددة الاشكال مكونة نسيجاً متشابكا يدعى النسيج الحشويMesenchyme او النسيج الرابط الجنيني، ومن خصائص الخلايا النسيج الحشوي الهجرة والتمايز بطرق مختلفة، اذ انها قد تصبح ارومات ليفية Fibroblasts او ارومات غضروفية Chondroblasts او خلايا بانية العظم Osteoblasts،ان قابلية النسيج الحشوي على تكوين العظم لا تتحدد بخلايا الجزء الصلب بل يمكن ان تحدث في طبقة الاديم المتوسط الجسدي لجدار الجسم والتي تسهم بخلايا الاديم المتوسط لتكوين حزامي الحوض والكتف والعظام الطويلة للأطراف، ولقد لوحظ ايضاً بان خلايا العرف العصبي في منطقة الراس تتمايز لتكوين النسيج الحشوي وتسهم في تكوين عظام الوجه والجمجمة، كما وتسهم البدينات القفوية واجزاء البدينات في تكوين قاعدة الجمجمة ، وفي بعض العظام مثل العظام المسطحة للجمجمة يتمايز النسيج الحشوي مباشرة الى العظم وتدعى هذه العملية بالتعظم الغشائي Intramembranous ossification ((5 .
يحدث تكوين العظم بثلاث مراحل متتالية وهي انتاج ونضوج القالب العظمي تليها تمعدن القالب العظمي، في عظام الكبار الطبيعية تحدث هذه العملية في نفس المعدل بحيث تتوازن بين انتاج القالب وتمعدنه بالتساوي، في البداية الخلايا البانية للعظم تنتج Osteoid (المكون العضوي غير المتمعدن من العظم )عن طريق الترسيب السريع للكولاجين ويتبع ذلك زيادة في تمعدن مساوي لإنتاج الكولاجين ، اما في المرحلة النهائية ينخفض معدل انتاج الكولاجين ويستمر التمعدن حتى يصبح Osteoid معدني بالكامل 6)).
المصادر :
1- Carlos ,L. ; Robert ,T. and Jose ,C. (1998) . Basic histology. Bone , chapter 8 ,9th ed.:134-151..
2- Bradly, M. and Brue, M. (1974) Connective Tissue and the skeletal and musculars system. Foundation of Embryology chapter 16 pp:351-374.
3- Chang, S.C.; Hoang, B.; Thomas, J.T.; Vukicevic, S. and Luyten, F.P. (1994) Cartilage-derived morphogenetic proteins. New members of the transforming growth factor-beta superfamily predominantly expressed in long bones during human embryonic development. J ,Biol Chem , 269: 28227 – 28234.
4- Wallies, G.A. (1996) Bone growth coordinating chondrocyte differentiation. Biol. 6, 1577-1580.
5- Sadler, T.W.(2012) . Langman’s Medical Embryology .12th ed., Lippincott Williams and Wilkins pp. 7-25 .